Evolución (factores que se oponen al aumento de la ventilación)

 La producción constante de energía requiere oxígeno, y cuando el aporte de éste a los tejidos disminuye (hipoxia), la función de los tejidos puede deteriorarse. El órgano más sensible a la falta de oxigenación es el cerebro y, como ya se ha indicado, los centros neuronales del sistema nervioso central son decisivos en el control de la respiración. Cuando respiramos una mezcla con bajo contenido en oxígeno, la respuesta inicial es un aumento de la ventilación, pero al cabo de unos 10 minutos, el incremento se amortigua hasta cierto punto. Si bien no se conoce la causa de este fenómeno, se ha atribuido a la depresión de alguna función nerviosa central relacionada con la vía de la respiración, y se ha denominado depresión ventilatoria hipóxica. Se ha observado su aparición poco después de ascender a grandes altitudes, aunque suele ser transitoria: que sólo dura varias horas, posiblemente para que se adapten los tejidos del sistema nervioso central.

No obstante, inmediatamente después del ascenso a una gran altura suele aumentar la ventilación, aunque debe transcurrir cierto tiempo para que alcance su máximo valor. Al llegar a una determinada altitud, la mayor actividad de los centros carotídeos hace que la ventilación aumente y, de este modo, se eleva la presión de oxígeno en la sangre arterial hasta el valor que tenía a nivel del mar. Ahora bien, los cuerpos carotídeos se hallan ante un dilema: el incremento de la respiración produce mayor excreción de dióxido de carbono (anhídrido carbónico, CO2) en el aire espirado. Con la presencia de CO2 en los tejidos del cuerpo se crea acidez en los medios acuosos, y con su ausencia (mediante la expiración), los líquidos orgánicos, incluida la sangre, se hacen más alcalinos, lo que altera el equilibrio ácido-base del organismo. El dilema se plantea porque la ventilación se controla no sólo para mantener constante la presión de oxígeno, sino también para conservar dicho equilibrio. El CO2 regula la respiración en sentido opuesto al oxígeno. Así, cuando la presión de CO2 (es decir, el grado de acidez existente en algún lugar del interior del centro respiratorio) aumenta, la ventilación también lo hace; y cuando aquél disminuye, la ventilación disminuye también. Al llegar a una altitud elevada, cualquier incremento de la ventilación producido por el bajo contenido de oxígeno en el aire respirado inducirá una disminución de la presión de CO2, que origina alcalosis, y se opone a la ventilación (Figura 37.2). Así pues, el dilema para el organismo está en no poder mantener constantes a la vez la presión de oxígeno y equilibrio ácido-base. Para restablecerlos, el hombre necesita muchas horas, e incluso días.

Una de las formas de restablecer el equilibrio es la excreción de bicarbonato por el riñón, formando una orina alcalina que compense la pérdida respiratoria de acidez y contribuya a recuperar los niveles propios del nivel del mar. La excreción renal de bicarbonato es un proceso relativamente lento. Por ejemplo, al pasar desde el nivel del mar a 4.300 m), se requiere un período de aclimatación de entre siete y diez días (Figura 37.3). Esta acción de los riñones, que reduce la inhibición alcalina de la ventilación, solía considerarse la razón principal del lento aumento de la ventilación tras el ascenso, pero las investiga- ciones más recientes consideran decisivo el incremento gradual de la sensibilidad del cuerpo carotídeo para medir la hipoxia durante las horas o los días que siguen al ascenso. Es un período que se conoce como aclimatación ventilatoria, por el cual la ventilación aumenta como respuesta al descenso de la presión de oxígeno en la sangre, aunque también disminuye la presión de CO2. Como consecuencia del aumento de la ventilación y de la disminución de la presión de CO2, se produce una elevación simultánea de la presión de oxígeno en los alveolos pulmonares y en la sangre arterial.

Dado que, al llegar a una cierta altitud, puede originarse una depresión ventilatoria hipóxica transitoria y dado que la aclimatación es un proceso lento que comienza cuando la persona se halla en un ambiente con bajo contenido de oxígeno en el aire, la presión arterial de oxígeno mínima se alcanza inmediatamente después de la llegada. Luego, asciende con relativa rapidez durante los primeros días y más despacio los siguientes, como se muestra en la Figura 37.3. La hipoxia es, pues, más intensa al principio, por lo que la somnolencia y los síntomas asociados a la exposición a las grande altitudes son también peores durante las primeras horas o días. Con la aclimatación suele recuperarse la sensación de bienestar.